OsCKX2(Os01g0197700, Rong et al. 2022)...

Gn1a 位點(diǎn)，是影響水稻每穗實(shí)粒數(shù)的主效QTL，來(lái)自品種Habataki 的等位基因增加了每穗粒數(shù)。

【突變體表型】

與野生型日本晴相比，單突材料ckx2的頂端3葉顯得長(zhǎng)而寬，基部節(jié)間增粗，千粒重增加，株高、分蘗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率無(wú)顯著變化，單株穗數(shù)降低，單株產(chǎn)量無(wú)明顯變化。兩種雙突材料ckx1 ckx2的一次枝梗數(shù)和每穗穎花數(shù)增加，但單株分蘗數(shù)、單株穗數(shù)和結(jié)實(shí)率降低，導(dǎo)致單株產(chǎn)量下降。此外，ckx1 ckx2-19的粒長(zhǎng)和千粒重顯著增加，但粒寬和粒厚沒(méi)有顯著變化；植株的旗葉也更寬，基部節(jié)間更厚，但株高無(wú)顯著變化�？傊�，CKX1和CKX2的雙敲除可能有助于提高水稻的抗倒伏性和優(yōu)化株型（Rong et al. 2022）。

【定位與克隆】

日本名古屋大學(xué)Matsuoka研究組利用秈粳交Habataki/Koshihikari，在第1染色體短臂上定位到一個(gè)控制粒數(shù)的QTL－Gn1，可以解釋44%的表型變異。進(jìn)一步利用NIL－Gn1的雜合植株（Gn1/gn1）產(chǎn)生的96個(gè)F₂單株，將Gn1分解為兩個(gè)位點(diǎn)：Gn1a和 Gn1b，這兩個(gè)位點(diǎn)的效應(yīng)相當(dāng)，Gn1a定位于R3192和C12072S之間不到2cM的區(qū)間，Gn1b位于Gn1a的上游(Ashikari et al. 2005)。

利用NIL－Gn1a的雜合植株（Gn1a/gn1a）產(chǎn)生的13000 個(gè)F₂ 單株，將Gn1a 精細(xì)定位于3A28和3A20之間6.3kb的區(qū)域，該區(qū)域只有一個(gè)開放閱讀框，即與細(xì)胞分裂素氧化酶/脫氫酶高度同源的OsCKX2 基因。序列分析表明，與Koshihikari 相比，Habataki 中OsCKX2 基因在5' 非翻譯區(qū)和第1個(gè)外顯子上分別缺失16個(gè)和6個(gè)堿基，而且第4外顯子發(fā)生了3個(gè)堿基的置換，這些導(dǎo)致了其蛋白產(chǎn)物的差異(Ashikari et al., 2005)。

【時(shí)空表達(dá)譜】

OsCKX2通常在側(cè)根原基、葉片、葉鞘、莖基部和穗中表達(dá)水平較高（Rong et al. 2022）。

OsCKX2 在葉片、莖、花序分生組織和花中表達(dá)強(qiáng)烈，在莖尖分生組織表達(dá)較弱，而在根與胚中不表達(dá)。

【生物學(xué)功能】

測(cè)序結(jié)果暗示了OsCKX2 功能的降低或缺失將提高稻谷的產(chǎn)量，互補(bǔ)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)也表明OsCKX2 就是Gn1a 。由于OsCKX2 表達(dá)量的降低引起花序分裂組織中細(xì)胞分裂素的積累，因而增加了穎花數(shù)量，即粒數(shù)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量提高(Ashikari et al., 2005)。

OsER1作用于OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6級(jí)聯(lián)信號(hào)上游，與OsMKKK10和OsMKK4聯(lián)合調(diào)控OsMPK6磷酸化水平，通過(guò)調(diào)控局部細(xì)胞分裂代謝參與水稻穗部形態(tài)建成，是每穗粒數(shù)的負(fù)調(diào)控因子。此外，OsMPK6能與DST互作并將其磷酸化，從而增強(qiáng)DST對(duì)下游細(xì)胞分裂素氧化酶基因OsCKX2的轉(zhuǎn)錄激活能力，促進(jìn)幼穗發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞分裂素降解，維持細(xì)胞分裂素正常水平。因此，OsER1-OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6信號(hào)通路在遺傳上依賴于DST-OsCKX2調(diào)控模塊，通過(guò)維持幼穗中細(xì)胞分裂素內(nèi)穩(wěn)態(tài)影響水稻幼穗發(fā)育，最終決定每穗粒數(shù)形成（Guo et al. 2020）。

無(wú)功能的gn1a^R498，是重穗型恢復(fù)系蜀恢498每穗粒數(shù)增加的決定因素（Wang et al. 2018）。此外，gn1a^R498通過(guò)增加莖粗和促進(jìn)冠狀根發(fā)育，提高水稻的抗倒伏能力。gn1a^R498與另2個(gè)增益等位基因SCM2和SCM3聚合，能進(jìn)一步提高抗倒性。Gn1a/OsCKX2功能喪失導(dǎo)致細(xì)胞分裂素在根尖積累，促進(jìn)不定根發(fā)育。gn1a^R498對(duì)品質(zhì)幾乎無(wú)影響（Tu et al. 2022）。

下調(diào)OsCKX2表達(dá)，增加了分蘗數(shù)并提高了水稻產(chǎn)量（Yeh et al. 2015）。

OsCKX2在水稻基部節(jié)間、分蘗、葉片、穗和籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育中起作用，負(fù)調(diào)控莖粗、葉長(zhǎng)葉寬、穗和籽粒大小，正調(diào)控分蘗（Rong et al. 2022）。

【評(píng)注】

OsCKX2(Gn1a)基因編碼一種降解細(xì)胞分裂素的酶，該基因表達(dá)的減弱，使得細(xì)胞分裂素在花序分生組織中累積，增加繁殖器官的數(shù)目，穗粒數(shù)就越多，最終提高水稻的產(chǎn)量。

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