Bph14(FJ941067, HU et al. 2017)...

Bph14，對(duì)褐飛虱生物型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表現(xiàn)抗性。

【基因的發(fā)現(xiàn)、命名與定位】

Huang等從帶有藥用野生稻背景的基因滲入系B5 中鑒定了兩個(gè)新的顯性抗性基因，并運(yùn)用RFLP 技術(shù)，采用集團(tuán)分離分析法將其中一個(gè)命名為Bph14(原名Qbp1)的基因定位于第3 染色體的G1318和R1925之間，2個(gè)分子標(biāo)記相距3.2cM。

【表型特征】

攜帶Bph14 的水稻品系B5 或者重組自交系RI35 抗褐飛虱，而沒有攜帶Bph14 的水稻品種臺(tái)中1號(hào)則對(duì)褐飛虱敏感，褐飛虱接蟲后表現(xiàn)為莖稈枯黃，葉片萎蔫，育性降低甚至整株死亡。

【基因克隆與生物學(xué)功能研究】

Bph-14 cDNA 全長(zhǎng)9576bp，包含有3 個(gè)外顯子，編碼一個(gè)由1323 氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物。產(chǎn)物包含卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域、核苷酸結(jié)合結(jié)構(gòu)域和富亮氨酸重復(fù)序列（CC-NB-LRR）。重組自交系RI35 與臺(tái)中1號(hào)中的Bph14 基因序列差異很大，其中CC域和NB域很保守，而LRR具有獨(dú)特的差異。

Bph-14 是水稻中第一個(gè)被克隆的抗蟲基因，在根、葉片和葉鞘的維管束表達(dá)，即木質(zhì)部導(dǎo)管和篩胞周圍的薄壁細(xì)胞表達(dá)，而這些部位正是褐飛虱的攝食部位。亞細(xì)胞定位表明Bph14 定位在細(xì)胞質(zhì)中。轉(zhuǎn)化Bph14 的抗蟲轉(zhuǎn)基因株系與野生型植株的著蟲數(shù)和蟲卵數(shù)并沒有顯著差別，但稻飛虱在抗蟲轉(zhuǎn)基因株系上的取食活性、蜜露分泌量、群體生長(zhǎng)速率以及若蟲成活率等均顯著低于野生型，說明Bph14 不是通過排拒作用而是通過抗生作用來發(fā)揮抗稻飛虱的作用。Bph14 在褐飛虱侵染之后激活了水楊酸信號(hào)傳導(dǎo)通路，誘導(dǎo)韌皮部細(xì)胞的胼胝質(zhì)沉積以及胰蛋白酶抑制劑的產(chǎn)生，因此降低了褐飛虱的取食、生長(zhǎng)速率和壽命。

BPH14的CC和NB結(jié)構(gòu)域以及全長(zhǎng)蛋白能夠形成同源復(fù)合體，這些復(fù)合體能夠和轉(zhuǎn)錄因子WRKY46和WRKY72互作，增強(qiáng)它們的穩(wěn)定性。水稻原生質(zhì)體中，全長(zhǎng)BPH14或其CC、NB結(jié)構(gòu)域的表達(dá)，增加了WRKY46和WRKY72的積累。WRKY46和WRKY72能結(jié)合在類受體細(xì)胞質(zhì)激酶基因RLCK281和胼胝質(zhì)合酶基因LOC_Os01g67364.1的啟動(dòng)子上，產(chǎn)生抗蟲性（Hu et al., 2017）。

BISP-BPH14-OsNBR1互作系統(tǒng)精細(xì)調(diào)控水稻的抗性-生長(zhǎng)平衡。效應(yīng)子蛋白BISP被褐飛虱分泌進(jìn)水稻后與胞質(zhì)激酶OsRLCK185結(jié)合，降低OsRLCK185的激酶活性從而抑制水稻基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)。當(dāng)褐飛虱取食含Bph14水稻時(shí)，BISP作為昆蟲效應(yīng)子被BPH14識(shí)別并激活抗蟲反應(yīng)。BISP與BPH14互作，并與細(xì)胞自噬受體OsNBR1結(jié)合，OsNBR1與OsATG8a/b/c/e進(jìn)一步結(jié)合，最終導(dǎo)致BISP經(jīng)自噬途徑降解。當(dāng)褐飛虱停止取食后，水稻組織中殘留的BISP蛋白在48 h內(nèi)被完全降解，使Bph14介導(dǎo)的抗蟲反應(yīng)強(qiáng)度下降直至終止，水稻恢復(fù)正常生長(zhǎng)（Guo et al. 2023）。

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