tms5-2(Os02g0214300, Wen et al. 2019)...

溫敏雄性不育基因tms5，控制安農(nóng)S-1、秈S和N28S等多個核不育系的高溫敏感性雄性不育。TMS5編碼一個保守的RNA酶Z^S1。

【基因的發(fā)現(xiàn)、命名與定位】

中科院遺傳所利用安農(nóng)S-1×南京11 雜交產(chǎn)生的重組自交系F₈ 代群體，對安農(nóng)S-1 的不育基因進行了定位分析，將其溫敏不育基因定位于第2 染色體，位于標記C365 和G227 之間，并將該基因命名為tms5（Wang et al., 2003）；進一步地，華南農(nóng)業(yè)大學發(fā)現(xiàn)了與tms5 基因完全共分離的EST 標記HN57，該標記位于第2染色體的31.2cM 處，并用SSR 標記和516 株F₂ 不育株將其定位在RMAN7 和RMAN54 之間的181kb 區(qū)域（Jiang et al., 2006）。

利用3個不同的群體，tms5被精細定位于BAC克隆AP004039上4039-1 和4039-2之間的19kb范圍內(nèi)，在此區(qū)間，轉(zhuǎn)錄因子基因ONAC023是可能的候選基因（Yang et al., 2007）。但等位分析表明，控制7 種溫敏型雄性不育材料（秈S，安農(nóng)S-1，Q523S，Q52S，N28S，G421S和Q527S）的基因均是tms5，定位于2號染色體的RMA81與RMX21兩標記間的183kb區(qū)間內(nèi)，然而測序發(fā)現(xiàn)，與野生型秈黃占相比，秈S和和安農(nóng)S-1在OSNAC6及其啟動子區(qū)域沒有任何突變位點，因此tms5的真實基因有待于進一步研究（Peng et al., 2010）。

【亞細胞定位】

細胞質(zhì)  

【生物學功能】

RNA酶Z^S1能夠在體外和體內(nèi)把3個泛素核糖體L40融合蛋白基因(Ub_L40) mRNA加工成多個片段。高溫使得Ub_L40 mRNA水平上升，在tms5突變體中，由于Z^S1功能缺失，Ub_L40 mRNA過度積累，導致花粉形成缺陷和雄性不育，而野生型中過量的Ub_L40 mRNA能被Z^S1裂解，育性正常（Zhou et al. 2014）。

【備注】

Peng等的文獻中，OsNAC6 即Yang等文獻中的ONAC023，而與第1染色體的轉(zhuǎn)錄因子基因OsNAC6 不是同一個基因。

【突變體表型】

不育單株表現(xiàn)為花藥細小空癟，鏡檢表現(xiàn)為無花粉型（Xu et al. 2011）。

【定位與克隆】

利用F₂群體的91個不育單株，將ptgms2-1定位在2號染色體上SSR標記RM12521和RM12823之間，遺傳距離分別為17和10.4cM，在此區(qū)間進一步發(fā)展45個InDel標記，利用634個來源于F₂和BC₁F₂的不育單株，將目的基因基因定位在BAC AP004039一個50.4kb的區(qū)間內(nèi)，位于InDel標記S2-40和S2-44之間，遺傳距離分別為0.08和0.16 cM，與標記S2-43共分離。候選基因分析，基因預測該區(qū)間內(nèi)有10個基因，確定一個核糖核酸酶Z基因為候選基因（Xu et al. 2011）。

對廣占63S/旱1587組合的F₂分離群體進行不育基因的遺傳分析，結(jié)果表明廣占63S的不育性受1對隱性不育基因控制。利用SSR和InDel分子標記技術(shù)，結(jié)合BSA法，以廣占63S與旱1587組合的F₂分離群體為材料，將不育基因(暫命名為PTGMS2-1)定位于第2染色體標記S2-4與S2-27之間物理距離390kb的區(qū)間內(nèi)，與兩標記間的遺傳距離分別為0.5和1.1cM，與標記S2-24共分離（王寶和等, 2010）。

【時空表達譜】

利用RT-PCR，分析了候選基因(LOC_Os02g12290)在廣占63S和1587中的表達。在1587的根、莖、葉和穗中都正常表達，在廣占63S的根中正常表達，其他部位表達量顯著下調(diào)（Xu et al. 2011）。

【生物學功能】

ptgms2-1控制水稻的光溫敏雄性核不育性（Xu et al. 2011）。

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