OsbZIP72(LOC_Os09g28310, Fu et al. 2021)...

ABA是參與植物耐受非生物脅迫的重要激素之一，擬南芥中bZIP 類轉(zhuǎn)錄因子在ABA信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮重要作用。對(duì)bZIP 類轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生分析發(fā)現(xiàn)它們?cè)跀M南芥和水稻中具有進(jìn)化上的保守性，這意味著它們?cè)跀M南芥和水稻中具有類似的功能。通過(guò)定量RT-PCR 我們發(fā)現(xiàn)大部分OsbZIP 基因的表達(dá)受ABA、ACC和非生物脅迫顯著誘導(dǎo)。該家族的成員之一OsbZIP72 在酵母單雜交實(shí)驗(yàn)中被證明是ABRE 結(jié)合因子，OsbZIP72 在酵母中可以與ABRE 結(jié)合激活下游報(bào)告基因的表達(dá)。過(guò)量表達(dá)OsbZIP72 的轉(zhuǎn)基因水稻植株對(duì)ABA 超敏感，ABA 響應(yīng)基因如LEA 基因的表達(dá)上調(diào)，抗旱性也提高。這些結(jié)果表明OsbZIP72 是ABA 介導(dǎo)的抗旱中的正調(diào)節(jié)因子，在培育水稻抗旱品種具有潛在用途。

【突變體表型】

過(guò)量表達(dá)OsbZIP72的轉(zhuǎn)基因水稻植株的生長(zhǎng)和發(fā)芽都對(duì)ABA 超敏感，抗旱性提高。

與野生型相比，OsbZIP72過(guò)表達(dá)株系種子萌發(fā)延遲，萌發(fā)率降低，幼苗株高下降，對(duì)脫落酸超敏感；bzip72單突與野生型相似，但bzip72/trab1雙敲除突變體種子萌發(fā)提早，對(duì)ABA敏感性下降，表明OsbZIP72與TRAB1功能冗余（Wang et al. 2020）。

過(guò)表達(dá)OsbZIP72的轉(zhuǎn)基因水稻，對(duì)干旱和鹽堿脅迫表現(xiàn)出更高的耐受性，而敲除株系對(duì)這些脅迫更敏感（Wang et al. 2021）。

過(guò)度表達(dá)bZIP72增強(qiáng)了浸沒種子的萌發(fā)和胚芽鞘的伸長(zhǎng)，而bZIP72突變體則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。淹水能誘導(dǎo)bZIP72表達(dá)（Wang et al. 2021）。

【時(shí)空表達(dá)譜】

OsbZIP72過(guò)表達(dá)株系中，鹽、脫落酸和干旱脅迫能誘導(dǎo)OsbZIP72轉(zhuǎn)錄（Wang et al. 2021）。

【定位與克隆】

OsbZIP72 cDNA全長(zhǎng)1743bp，包含4個(gè)外顯子，編碼一個(gè)由376氨基酸組成、含有bZIP結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，OsbZIP72是ABA響應(yīng)和水稻抗旱的正調(diào)節(jié)因子，有望應(yīng)用于培育水稻抗旱品種。

【生物學(xué)功能】

依賴ABA的SAPK10能與轉(zhuǎn)錄因子bZIP72結(jié)合，磷酸化修飾bZIP72的Ser71位點(diǎn)并增強(qiáng)其穩(wěn)定性。有意思是，磷酸化修飾增強(qiáng)了bZIP72結(jié)合JA合成途徑關(guān)鍵基因AOC啟動(dòng)子的能力，促進(jìn)后者轉(zhuǎn)錄，從而提高內(nèi)源JA水平并抑制種子萌發(fā)。另一方面，外施JA合成抑制劑可緩解ABA對(duì)種子萌發(fā)的抑制，暗示ABA對(duì)種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)部分依賴于JA合成。這種ABA通過(guò)促進(jìn)JA合成進(jìn)而協(xié)同抑制水稻種子萌發(fā)的新途徑，為改良作物穗發(fā)芽抗性提供了理論依據(jù)（Wang et al. 2020）。

OsbZIP72能與高親和力鉀轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsHKT1;1啟動(dòng)子區(qū)的ABA應(yīng)答元件結(jié)合并激活其表達(dá)，參與脫落酸信號(hào)通路介導(dǎo)的耐鹽耐旱途徑（Wang et al. 2021）。

bZIP72通過(guò)激活乙醇脫氫酶ADH1，促進(jìn)淹水狀態(tài)下水稻種子萌發(fā)和胚芽鞘伸長(zhǎng)。bZIP72能直接與ADH1基因的啟動(dòng)子結(jié)合，增強(qiáng)其活性，隨后產(chǎn)生更多參與酒精發(fā)酵和糖酵解途徑的NAD⁺、NADH和ATP，最終提供必要的能量?jī)?chǔ)備，從而賦予耐淹能力（Wang et al. 2021）。

OsbZIP72通過(guò)結(jié)合啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件GACAGGTG，激活OsPsbS1表達(dá)；而OsMYBS2通過(guò)結(jié)合元件CTAATC，抑制OsPsbS1表達(dá)。OsbZIP72可以被SAPK1激活，并依賴于脫落酸信號(hào)通路發(fā)揮作用。OsbZIP72敲除系中高光照條件對(duì)OsPsbS1轉(zhuǎn)錄的誘導(dǎo)大大受損。PsbS蛋白對(duì)非光化學(xué)猝滅的快速誘導(dǎo)至關(guān)重要，在葉片中以劑量依賴的方式發(fā)揮作用（Fu et al. 2021）。

OsbZIP72能直接與OsSWEET13和OsSWEET15的啟動(dòng)子結(jié)合并激活其表達(dá)，從而調(diào)節(jié)蔗糖運(yùn)輸和分布以響應(yīng)非生物脅迫，有助于在干旱和鹽脅迫下維持水稻的糖穩(wěn)態(tài)（Mathan et al. 2021）。

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