Pizh(MH807580, Xie et al. 2019)...

Pi2, Pi9, Pi50, Pigm, Pizh, Piz, Piz-t 同為Piz位點上的復等位基因。其中，F(xiàn)ukunishiki 攜帶Pi2/Piz5，二八占攜帶Pi50，而Pi9來自小粒野生稻。

【定位與克隆】

Amante-Bordeos等首先將源自小粒野生稻中的抗稻瘟病基因?qū)�入栽培稻中，并命名�?em>Pi9。Pi9定位于6號染色體，與之緊密連鎖的RFLP標記有RG64和R2132。Pi2初步定位在水稻6號染色體上RG64和RZ612之間，遺傳距離分別是2.1 cM 和7.2 cM（Yu et al, 1991; Mew et al, 1994），后被精細定位在分子標記RG64和AP22之間，遺傳距離為0.9 cM和1.2 cM（吳金紅等, 2002）。

【抗譜表現(xiàn)】

Pi9 抗譜相當廣，對來自13 個國家的43 個稻瘟病菌株均表現(xiàn)出很高的抗性（Liu et al, 2002）；Pi2 抗譜也相當廣，對從中國收集的792 個稻瘟小種中的絕大部分表現(xiàn)抗性，只有7.55% 的小種能侵染攜帶Pi2 的親本C101A51（Chen et al, 2001），此外，C101A51對來自13 個國家的43 個稻瘟病菌株中的36 個表現(xiàn)抗性（Liu et al, 2002）。

【生物學功能】

Pi9 區(qū)域含有6 個串聯(lián)排列的NBS-LRR 基因，其中Nbs2-Pi9 為Pi9。Pi9 屬于NBS-LRR 類基因，含有2 個內(nèi)含子，長度分別是5362bp 和128bp，Pi-9 cDNA 全長4009 bp，包含3099bp 的編碼區(qū)和910-bp 3' UTR。Pi-9 編碼一個由1032 氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，該產(chǎn)物羧基端含有富亮氨酸重復域(LRRs)，由17 個不完整的LRR 重復組成；在氨基端含有NBS 域，NBS 域內(nèi)有激酶1a、2和激酶3a等結(jié)構(gòu)(Qu et al., 2006)。

Pi9 在抗病植株中組成性表達，表達不受稻瘟病侵染誘導。Pi9 至少對21 個稻瘟病菌小種具有抗性，是一個稻瘟病廣譜抗性基因。Pi9 對稻瘟病的廣譜抗病性的分子機制可能是Pi9 可以識別不同稻瘟病菌小種的保守分子，或者Pi9 可以識別不同稻瘟病菌小種的不同分子。

Pi2 屬于NBS-LRR類基因，含有2個內(nèi)含子，長度分別是3839bp 和116bp，Pi2 cDNA 全長3332 bp，包含117-bp 5' UTR 和116-bp 3' UTR。Pi2 編碼產(chǎn)物包含1032 個氨基酸，含有1 個核苷酸結(jié)合位點(NBS)和3 個富亮氨酸重復區(qū)(LRR)；Pi2 與Pi-zt 的編碼產(chǎn)物僅在3個LRRs區(qū)域有8個氨基酸的差異；而在這8突變氨基酸中，僅有1個位于xxLxLxx基序中（Zhou et al., 2006）。

粳稻品種中花11的抗性位點Pizh，包含9個NLR基因，但僅Pizh-1和Pizh-2表達。遺傳互補實驗表明僅Pizh-1而非Pizh-2對稻瘟病菌有抗性。有趣的是，通過CRISPR-Cas9對Pizh-1和Pizh-2進行突變，均消除了Pizh介導的抗性，表明Pizh-1的抗性依賴于Pizh-2。Pizh-1和Pizh-2通過直接互作形成NLRs復合物，Pizh-1可能作為“執(zhí)行者”NLR，而Pizh-2作為“助手”NLR（Xie et al., 2019）。

秈稻地方品種谷梅4號中的Pigm位點是一個包含多個NBS-LRR類抗病基因的基因簇，其中只有PigmR和PigmS編碼具有功能的蛋白，PigmR在水稻的葉、莖稈、穗等器官組成性表達。PigmR能形成同源二聚體，發(fā)揮廣譜抗病功能，但PigmR導致水稻千粒重降低，產(chǎn)量下降。與PigmR相反，PigmS受表觀遺傳調(diào)控，僅在水稻的花粉中特異高表達，在葉片、莖稈等病原菌侵染的組織部位表達量很低，但可以提高水稻的結(jié)實率，抵消PigmR對產(chǎn)量的影響。PigmS可以與PigmR競爭形成異源二聚體抑制PigmR介導的廣譜抗病性。但由于PigmS低水平的表達，為病原菌提供了一個“避難所”，病原菌的進化選擇壓力變小，減緩了病原菌對PigmR的致病性進化，因此Pigm介導的抗病具有持久性（Deng et al. 2017）。

【相關登錄號】