HAN1(LOC_Os11g29290, Mao et al. 2019), OsCYP94B4(LOC_Os11g29290, Hazman et al. 2019), 位于同一基因位點(diǎn)...

HAN1編碼一種單加氧化酶，屬于細(xì)胞色素P450家族，可催化具有活性的茉莉酸-L-異亮氨酸（JA-Il）轉(zhuǎn)化為非活性的12羥基-茉莉酰-L-異亮氨酸（12OH-JA-Ile），進(jìn)而調(diào)控茉莉酸(JA)介導(dǎo)的低溫反應(yīng)和耐寒性，是耐寒性的負(fù)調(diào)控因子（Mao et al. 2019）。

【突變體表型】

HAN1過表達(dá)株系，在幼苗期就枯萎。HAN1敲除株系，耐寒性比親本日本晴更強(qiáng)（Mao et al. 2019）。

【定位與克隆】

HAN1是一個(gè)位于11號(hào)染色體的主效QTL，LOD值11.5，對(duì)耐寒性有加性效應(yīng)但沒有顯著的顯性效應(yīng)，來自02428的等位基因改良了耐寒性，幼苗存活率增加了20.4%，能解釋低溫脅迫下35.8%的總表型變異。通過高密度標(biāo)記，HAN1進(jìn)一步限定在59 kb的區(qū)間內(nèi)，內(nèi)含10個(gè)預(yù)測基因，測序和敲除等驗(yàn)證LOC_Os11g29290是目標(biāo)基因（Mao et al. 2019）。

【時(shí)空表達(dá)譜】

HAN1在各組織中均有表達(dá)。萌發(fā)期，HAN1在胚根和胚芽鞘表達(dá)相對(duì)較高；成熟期，在根、穎殼和雄蕊的表達(dá)水平較高。HAN1在葉中的表達(dá)較弱，但在低溫處理后表達(dá)水平升高（Mao et al. 2019）。

【亞細(xì)胞定位】

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Mao et al. 2019）

【生物學(xué)功能】

馴化過程中，秈稻和粳稻的HAN1自然變異發(fā)生了分化。在兩種粳稻生態(tài)型分化過程中，一個(gè)來自溫帶粳稻的特異等位基因在HAN1啟動(dòng)子中獲得了一個(gè)MYB順式元件，增強(qiáng)了溫帶粳稻的抗寒性，使其能夠適應(yīng)溫帶氣候（Mao et al. 2019）。

細(xì)胞色素P450單加氧酶HAN1能催化生物活性的JA-Ile轉(zhuǎn)化為非活性形式的12OH-JA-Ile。OsANN1能與HAN1蛋白互作使其穩(wěn)定，促進(jìn)該蛋白積累，進(jìn)而加劇JA-Ile的氧化失活，導(dǎo)致稻瘟病抗性減弱。病菌侵染可以使OsANN1與HAN1的互作顯著減弱。因此，未被病菌侵染時(shí)，OsANN1與HAN1結(jié)合，阻止其被泛素化降解，進(jìn)而導(dǎo)致茉莉酸的氧化失活，促進(jìn)水稻生長；而當(dāng)水稻識(shí)別病菌侵染時(shí)，HAN1與OsANN1解離并降解，進(jìn)而導(dǎo)致活性茉莉酸積累，增強(qiáng)抗病性（Zhao et al. 2023）。

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