RIL1(Os01g0848400, Ikeda et al. 2019)...

落粒性的喪失是谷類作物人工馴化過程中的一個(gè)關(guān)鍵事件�？刂扑�稻落粒性的主效QTL qSH1 編碼一個(gè)BEL1 型同源異型蛋白，qSH1 基因5' 端調(diào)節(jié)區(qū)的一個(gè)單堿基突變(SNP)引起脫離層不能形成而導(dǎo)致落粒性喪失。

【表型特征】

攜帶落粒品種Kasalath 的qSH1 片段的近等基因系可以形成脫離層，容易落粒。

【基因克隆與生物學(xué)功能分析】

qSH1 位于1號(hào)染色體，cDNA 全長(zhǎng)2450bp，包含有4 個(gè)外顯子，編碼一個(gè)由612 氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物。距離qSH1 基因開放閱讀框12kb 的5' 端調(diào)節(jié)區(qū)存在一個(gè)SNP，Kasalath中為G，日本晴中為T。

qSH1 編碼一個(gè)BEL1 型同源異型蛋白，控制水稻的落粒性，qSH1 解釋了68.6% 的表型變異。在花序軸形成期，攜帶有落粒品種Kasalath 的qSH1 片段的近等基因系，qSH1 主要在花序原基表達(dá)，在花器官分化期以及花序軸和枝�？焖偕扉L(zhǎng)期，qSH1 在花藥和小穗基部將要形成脫離層的區(qū)域表達(dá)；而不落粒品種日本晴在花序軸形成期，qSH1 也在花序原基表達(dá)，但在花器官分化期以及花序軸和枝�？焖偕扉L(zhǎng)期，qSH1 在小穗基部將要形成脫離層的區(qū)域并沒有表達(dá)。因此，該SNP 引起qSH1 在日本晴小穗基部將要形成脫離層的區(qū)域不表達(dá)，造成脫離層不能形成而導(dǎo)致落粒性喪失。在落粒品種中都具有與Kasalath 一樣的SNP 位點(diǎn)，而不落粒品種則具有與日本晴一樣的SNP 位點(diǎn)。SNP 位點(diǎn)正好位于RY 重復(fù)序列，RY 重復(fù)序列是ABI3 型轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)，Kasalath 和日本晴在該位點(diǎn)上的差異可能影響了轉(zhuǎn)錄因子與RY 重復(fù)序列的結(jié)合，造成qSH1 表達(dá)部位的差異，從而影響脫離層的形成，引起落粒性的差異。

RI和RIL1參與調(diào)節(jié)一次枝梗的葉序模式以形成正常的穗，也似乎都參與了分生組織維持，因?yàn)?em>ri ril1雙突變體在胚發(fā)生過程中未能建立或維持莖尖分生組織。相比野生型中一次枝梗以螺旋狀葉序排列，突變體ri穗中一次枝梗似輪生方式形成一簇。RIL1突變?cè)鰪?qiáng)了ri表型，雜合ri ril1-1/+中產(chǎn)生四個(gè)或四個(gè)以上一次枝梗聚集的比例比ri高出約3倍（Ikeda et al. 2019）。

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