pi21，稻瘟病抗性QTL，來自品種"Owarihatamochi"，表現(xiàn)出田間抗性。

【基因的發(fā)現(xiàn)、命名和定位】

利用SSR 標記和RFLP 標記，4 個抗稻瘟病QTLs 從田間抗性品種Owarihatamochi 得到鑒定，分別位于第4、第9 和第12 染色體上，它們共可解釋66.3% 的田間抗性變異。利用回交系，一個效應最大、貢獻率達45.7% 的QTL 定位于第4 染色體上兩個分子標記G271~G317 之間，遺傳圖距分別是5.0cM 和8.5cM。該QTL 命名為Pi-21 ，是第一個被定位的隱性抗瘟性基因位點(Fukuoka and Okuno, 2001)。

【表型特征】

攜帶隱性pi21 等位基因的近等基因系AA-pi21對10 種稻瘟病病菌具有抗性，但抗性沒有專一抗病性的R 基因強。與敏感品種Aichiasahi(AA) 相比，AA-pi21 的病斑較小。

【基因克隆與生物學功能分析】

野生型的Pi21 cDNA 全長1109bp，包含有3 個外顯子，編碼一個由266 氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，產(chǎn)物富含脯氨酸，包含重金屬結(jié)合結(jié)構域和蛋白互作結(jié)構域等功能域。與感病品種相比，抗病品種Owarihatamochi 的pi21 基因中分別有21bp 和48bp 的缺失，這是造成抗感差異的原因所在。

AA-pi21 中菌絲侵入寄主細胞的速率與敏感品種AA 沒有顯著差異，但是在AA-pi21 中菌絲的生長速率顯著低于在敏感品種AA 中的生長速率，說明pi21 是非小種專一性抗病基因，它激發(fā)的是一種慢速抗病反應，而這種低速誘導的抗病反應可能是一種新的持久抗病反應機制。pi21 等位基因不影響對其他真菌性病菌和細菌性病菌的抗性。感病等位基因Pi21 負調(diào)節(jié)抗病性，而抗病等位基因pi21 是功能喪失型突變(Fukuoka et al., 2009)。

Pi21 還與基礎抗病性有關。在接種毒性病菌后，與致病性相關基因在攜帶有抗病等位基因pi21 的植株中表達量要高于在攜帶有感病等位基因Pi21 的植株中的表達量，而接種非毒性菌株兩者則沒有差異，說明Pi21 在響應毒性菌株中發(fā)揮作用。將抗病等位基因pi21 片段導入水稻優(yōu)良品種中，在提高持久抗病性的同時，稻米的食用品質(zhì)下降，這是由于與pi21 基因緊密連鎖的一個基因引起，而pi21 基因本身并不影響稻米的食用品質(zhì)(Fukuoka et al., 2009)。

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